大阪大学大学院理学研究科のチェンピンピン助教、柿本辰男教授らの研究グループは、清華大学（中国）のチャイジジエ教授らの研究グループ、熊本大学の澤進一郎教授らのグループとの共同研究により、モデル植物シロイヌナズナを用いてペプチド性細胞間シグナル分子CLE9/10（以降、CLE9/10）の機能を解明しました。

植物の道管と気孔は共に水の通り道です。今回、CLE9/10が受容体HSL1・共受容体SERK複合体に結合して気孔数を制御すると共に、受容体BAMに結合して道管数を調節していることを明らかにしました （図1） 。CLE9/10は別々の受容体を介してこれらの数を制御することにより、最適な水輸送機能を持つ植物の形を作っていると考えられます。

本研究成果は、2018年12月5日(英国時間)に英国科学誌「Nature Plants」にオンライン公開されました。

図1　一つのペプチド性細胞間シグナル分子CLE9/10が、活性化する受容体によって違った発生過程を制御する。

植物は、根から葉までつながる道管と、葉の表皮にある気孔という小さな穴を使って水分を調節しており、発生過程における道管と気孔の数の制御は重要な役割を担っています。根端には将来道管になる前駆細胞があり、各前駆細胞が根の長軸と直角な方向に細胞分裂することによって道管の細胞列を作り出し、最終的には細胞が中空になると共に、細胞列を作る細胞間が貫通することで道管が作られます。道管前駆細胞の数は、道管前駆細胞の縦方向の細胞分裂によって増やされますが、その制御機構は良くわかっていませんでした。

葉の表皮には幹細胞であるメリステモイド母細胞（MMC） が存在します。MMCは全ての気孔孔辺細胞と多くの一般の表皮細胞の源となっています。MMCの幹細胞としてのアイデンティティーを決めている転写調節因子はSPCHです。これまでに、ペプチド性細胞間シグナル分子EPF2がMMC数の制御に働いていることは柿本教授らのグループにより明らかにされていましたが、MMC数はさらに別の細胞間シグナル分子にも制御されているだろうと考えられていました。

植物の発生は植物ホルモンと多くのペプチド性細胞間シグナル分子によって制御されています。ペプチド性細胞間シグナル分子のうち、CLEグループのペプチド（CLEペプチド）はシロイヌナズナには32種類存在します。発表者らは、CLE9/10（CLE9遺伝子とCLE10遺伝子によって同一のCLE9/10がコードされる）と呼ばれる13アミノ酸からなるペプチドが、気孔と、気孔以外の表皮細胞の数を制御していることを見出しました。CLE9/10がどのような受容体にとって認識されているのかを知るために多くの候補遺伝子の破壊株のCLE9/10への応答性を調べ、細胞膜に存在する受容体キナーゼHSL1がその受容体であることを見出しました。HSL1がCLE9/10を認識すると、SERKと呼ばれる共受容体を呼び込んで細胞内に情報を伝え、その結果、葉の幹細胞であるMMCのアイデンティティーを支配する転写調節因子SPCHを消失させ、気孔幹細胞の数を抑制することが明らかになりました。

CLE9遺伝子は道管前駆細胞でも発現しています。MMCにおいてはCLE9/10はHSL1によって受容されていましたが、道管前駆細胞においてはCLE9/10は別の受容体キナーゼであるBAMにより認識されて道管前駆細胞数を制御していることがわかりました。

植物は多くのペプチド性細胞間シグナル分子候補と受容体キナーゼを持っています。これらは必ずしも1対1対応ではなく、1つのペプチドが違った受容体を介して違った機能を発揮する例を示したものです。ここでは、一つのペプチドが、水の通り道である道管と気孔数を、別の受容体を介して調節していることを示したものです。さらに、受容体BAMには複数のペプチドが作用することを本研究グループや他の研究者が見出しており、多くのリガンドと受容体が複雑な相互作用関係を持っていることがわかります。

植物も動物と同様、発生の制御のために、細胞同士はペプチドを含む数多くのシグナル分子を用いてコミュニケーションしています。今後の研究の発展により、その全貌が次第に明らかになってくると考えています。

本研究成果は、2018年12月5日(英国時間)に英国科学誌「Nature Plants」にオンライン公開されました。
タイトル：“The CLE9/10 secretory peptide regulates stomatal and vascular development through distinctreceptors”
著者名：Pingping Qian ^1* , Wen Song ^2,3,4* , Toshiya Yokoo ¹ , Ayako Minobe ¹ , Guodong Wang ^1,5 , Takashi Ishida ⁶ , Shinichiro Sawa ⁶ , Jijie Chai ^2,3,4# , Tatsuo Kakimoto ^1#
*equal contribution #責任著者
1.大阪大学、2.清華大学（中国）、3.Max Plank研究所（ドイツ）、4.ケルン大学（ドイツ）、5.陝西大学（中国）、6.熊本大学

なお、本研究は科学研究費補助金基盤研究(B)(（25291060）(柿本))、新学術領域研究（25113006、18H04837（柿本））およびMinistry of Science and Technology of China（2015CB910200(Chai)）の支援により行われました。