本研究成果は、Plant Cell Physiology誌12月号に発表されました（11月6日オンライン公開）。

生物は、それぞれに固有の遺伝情報に基づく基本発生プログラムともいうべき制御系を使って特有の形と大きさへと成長します。動物は環境にはあまり影響されずに固有の大きさに成長するのに対し、多くの植物は、悪環境では成長を抑制します。植物にとって最も大きな脅威の一つは水不足で、水が得られにくい環境では、植物は特に地上部の成長を抑制します （図2） が、これは理にかなっています。これまで、成長の仕組みは徹底的に研究されてきましたが、成長を抑制する仕組みにはあまり注目されていませんでした。

生物がどのようにして種固有の大きさに成長するのか、という研究は多いですが、悪環境に応じて成長を抑制する仕組みには光が当たっていませんでした。本研究はその分子機構を解明した点において大きな意義があり、この仕組みを人為的にチューニングすることにより、作物の成長を改善できる可能性が考えられます。

葉の表皮細胞数を決める基本発生制御系

葉の表皮細胞数の上限を決める制御系は良くわかっています。形成初期の葉にはメリステモイド母細胞 と呼ばれる幹細胞が存在し、これが表皮のほとんどの細胞の源となっています。メリステモイド母細胞では、SPEECHLESS タンパク質が、幹細胞たらしめるために必要な遺伝子群を活性化しています。メリステモイド母細胞では分泌ペプチドであるEPF2 が作られており、メリステモイド母細胞の数が多くなればEPF2濃度が上昇します。EPF2はMAPK を活性化し、MAPKはSPEECHLESSをリン酸化してこれを分解に導きます。このフィードバック制御により、葉の表皮細胞数の上限を決めています （図1） 。

基本発生制御系と高浸透圧により活性化されるシグナル伝達系の統合

図3 は、メリステモイド母細胞を緑色蛍光タンパク質(GFP)で標識した発生中の植物の葉です。高浸透圧にさらすとメリステモイド母細胞の数が減少する事、さらにこの減少はMAPK情報伝達系の阻害剤により緩和されることがわかります （図3A-C） 。MAPK情報伝達阻害剤は高浸透圧による葉の成長も緩和します （図3D） 。

また、SPEECHLESSタンパク質にGFPを融合して観察すると、高浸透圧ストレスでSPEECHLESSが減少します （図4） 。SPEECHLESSに突然変異を入れてMAPKによる調節を受けなくすると、高浸透圧による成長抑制が起きません （図4C） 。

つまり、植物は高浸透圧にさらされるとMAPKを介してSPEECHLESSを分解し、メリステモイド母細胞が幹細胞として維持されなくなり、最終的な細胞数を減少させるのです。

まとめ

植物は、高浸透圧ストレス（水の吸収が難しくなる）に応答し、成長抑制調節機構を始動します。その際、基本となる発生制御系を調節し、幹細胞数を減らすことによりこの仕組みを実現している事が明らかとなりました。

本研究成果は、Plant Cell Physiology誌12月号の表紙を飾りました （図5） 。

図1　葉の幹細胞であるメリステモイドの数をフィードバック制御する自立的制御系と環境ストレスシグナルの統合。模式図の細胞パタンは、葉の発生系譜を示す。 （※３　ペーブメント細胞）

図2　左の写真は、通常の培地で育てたシロイヌナズナ。右の写真は、高圧浸透培地で育てたシロイヌナズナ。水不足を模倣できる高浸透圧条件では、地上部の成長が抑制されている。

図3　シロイヌナズナは高浸透圧に応答し、MAPKカスケードを解して幹細胞の数を減少させる。緑の各ドットは、葉の表皮の幹細胞であるメリステモイド母細胞。A,コントロール. B,高浸透圧(0.2Mマンニトール). C,高浸透圧+MAPKkinase阻害剤. D,葉原基に24時間の高浸透圧処理(±阻害剤)した後の葉のサイズ。

図4　シロイヌナズナは、 SPEECHLESSを分解することにより葉の成長を抑制する。A.緑のドットは SPEECHLESS-GFPが核内に存在する事を示している。B.高浸透圧でSPEECHLESSの量が減少する。C.SPEECHLESSに変異を導入して安定化させる[SPCH(S1-4)]と、高浸透圧による成長抑制が阻害される。緑は通常条件で育てたとき、赤は24時間の高浸透圧にさらした時の葉の大きさ。

図5　Plant Cell Physiol.55(12)表紙