大阪大学蛋白質研究所の栗栖源嗣教授らの研究グループは、ドイツ・ミュンスター大学のマイケル・ヒップラー教授らとの共同研究により、光合成の効率を調整するタンパク質を新たに発見し、その構造解析と、構造に基づいた機能解析に成功しました。

光合成反応は、地球上の全ての生命体を支える重要な反応です。植物や藻類は、生育地での光環境の変化にあわせて光合成機能を最適化させ、有害な酸素化合物による酸化ストレスを減らす対策を個別に発達させてきました。しかし、生育環境の多様性に対応してその仕組みは複雑で多岐にわたり、全容は解明されていません。

カルシウムは光合成の酸素発生過程における必須の元素であり、強光適応に重要な役割を果たすことが分かっています。今回、栗栖教授らが発見したタンパク質は『カルレドキシン』と名付けられ、葉緑体内でカルシウムイオンの濃度に依存して抗酸化反応 を進めることで光合成の効率を調整していることが判りました （図1） 。タンパク質の構造解析と機能解析から、カルシウムイオンを結合した時だけ活性を示す構造的な理由を突き止めました （図2） 。

今後、光合成の環境適応機構を詳細に解析することで制御タンパク質の改変指針を得る事が出来れば、光合成の人工的な最適化や将来的な光合成機能の強化につながる可能性があります。

本研究成果は、英国科学誌「Nature Communications」に、6月14日（火）18時（日本時間）に公開されました。

図1　葉緑体内での役割を示した概念図
カルレドキシンは光合成におけるネットワーク（道路）で、カルシウム濃度依存的に酸化還元反応を制御する信号の機能を担う

図2　カルレドキシンの三次元構造
（左）カルシウムイオン（緑）を結合する領域（オレンジ、紫）と、酸化還元領域（青）
（右）ペルオキシレドキシンとの複合体構造モデル

光合成反応は、地球上の全ての生命体を支える重要な反応で、生成する酸素や取り込む二酸化炭素の量が地球環境を決定づけているといっても過言ではありません。しかし、酸化ストレスにより発生する有害な酸素化合物（活性酸素種:ROS ）は、生育地での急激な光環境の変化や強い光照射で発生してしまいます。多様で変化に富んだ地球上の光環境に対応するため、光合成生物は生育する場所に合わせて光合成機能を最適化させ、酸化ストレスを減らすよう光環境適応機構を発達させてきましたが、その詳細なメカニズムは不明でした。

栗栖教授らの共同研究グループでは、強光適応に重要な役割を果たすカルシウムイオンの濃度と酸化還元 状態とを一つのタンパク質が検知して、抗酸化反応に寄与することを解明しました。このタンパク質は、緑藻の葉緑体中に見いだされ、カルレドキシンと名付けました。カルレドキシンは、強過ぎる光が降り注ぐストレス環境下で、抗酸化蛋白質（ペルオキシレドキシン）と一緒に抗酸化反応を進めることが分かりました。また、カルシウムイオンを結合し、カルシウムイオンを結合した時だけ酸化還元活性を発揮することを突き止めました。カルシウム結合状態の立体構造を高分解能で決定し、分子内でカルシウム結合の情報（ 図2 ：オレンジ色と紫色に緑色のカルシウムイオンが結合）と酸化還元の情報（ 図2 ：青色）がつながり、抗酸化蛋白質（ペルオキシレドキシン）（ 図2 ：灰色）との分子間相互作用に適した形をとることが判りました。以上のことから、カルレドキシンがカルシウム濃度と酸化還元状態の二つのシグナルを伝える交差点で信号機の働きをして、光合成の効率を調整する新しい蛋白質であることを明らかにしました。

時々刻々と変化する光環境に適応するため、光合成生物は様々な環境適応機構を持っています。本研究成果のように、光合成の環境適応機構を詳細に解析することで制御タンパク質の改変指針を得ることが出来れば、光合成の人工的な最適化や将来的な光合成機能の強化につながる可能性があります。

本研究成果は、2016年6月14日（火）18時（日本時間）に英国科学誌「Nature Communications」（オンライン）に掲載されました。

タイトル：“Calredoxin represents a novel type of calcium-dependent sensor-responder connected to redox regulation in the chloroplast”
著者名：Ana Karina Hochmal ^* 、Karen Zinzius ^* 、 Ratana Charoenwattanasatien ^* 、Pillipp Gabelein、 Risa Mutoh 、 Hideaki Tanaka 、Stefan Schulze、Gai Liu、Martin Scholz、Andre Nordhuses、Jan Niklas Offenborn、Dimitris Petroutsos、Giovanni Finazzi、Christian Fufezan、Kaiyao Huang、 Genji Kurisu and Michael Hippler
*印のついた3名は同等の寄与がある著者。太字で表記した4名が大阪大学所属。

なお、本研究は、JST戦略的創造研究推進事業CREST研究の一環として行われ、大阪大学から国際共同研究促進プログラムの支援を受け、ルール大学ボーフムのトーマス・ハッペ教授の協力を得て行われました。また、マイケル・ヒップラー教授は大阪大学蛋白質研究所の共同利用・共同研究拠点の支援を受けて来日され、共同研究を遂行しました。タンパク質の立体構造は、大型放射光施設SPring-8に大阪大学が設置しているビームラインBL-44XUを用いることで得られたものです。

農学系学部を持たない阪大で、植物や藻類の光合成研究を展開するため、大学の支援を受けてドイツの大学（ルール大学ボーフム、ミュンスター大学）と共同研究を進めてきました。ミュンスター大学には構造生物学の研究グループが存在していないため、構造生物学を得意とする阪大とは、win-winの関係で良好な共同研究を進めることが出来ました。

実際に、ドイツの大学院生（Anna K. Hochmal）が阪大に2ヶ月滞在し、阪大の大学院生（Ratana Charoenwattanasatien：タイからの留学生）もドイツに2ヶ月間滞在して、共同研究を効率的に進めました。